Il comportamento degli Imenotteri sociali.
Modello valido o non valido per il comportamento umano?

 Negli anni '20 il comportamento degli Imenotteri sociali (api e formiche) è stato replicatamente additato come un modello valido per proporre una evoluzione del comportamento umano. A prescindere dalle ben note divagazioni artistiche di Maeterlinck, numerosi entomologi si occuparono di questo comportamento sotto il profilo sociologico. Ad esempio, Wheeler  (1), un entomologo con forti interessi picanalitici, tentò di interpretare il comportamento degli insetti sociali sulla base del comportamento  gruppale umano, non esitando ad invocare l'autorità di Freud (2).
  D'altro canto, numerosi entomologi di estrazione socialista o anarchica (tra cui il già citato Wheeler ) hanno esplicitamente  proposto il comportamento sociale degli Imenotteri come un esempio per l'uomo.
 In questa breve conversazione vorremmo esaminare alla luce dei dati moderni questo comportamento sociale dei Proterostomi evoluti per domandarci se  possa essere considerato omologo o solo analogo al comportamento di Deusterostomi evoluti, quali noi Primati.

 E' necessario premettere che nel comportamento dei Proterostomi  (3) giocano un ruolo preponderante i ferormoni , particolari molecole , secrete da apposite ghiandole e diffuse dall'animale nell'ambiente circostante, dove agiscono su altri individui della stessa specie. I ferormoni sono di due tipi: un tipo (ferormone d'innesco) ha per funzione di produrre variazioni nei sistemi riproduttivi ed endocrini, nonché, talora, anche morfologiche.

 Ad esempio, nelle termiti, ciascuna ninfa può divenire un operaia,un soldato o un membro reale (re/regina) [ognuno dotato di una morfologia differente e ben caratterizzata] a seconda degli scambi di ferormoni tra i membri della società. La regina produce un ferormone che interviene sul corpus allatum, una ghiandola endocrina che controlla il differenziamento sessuale, inibendo lo sviluppo degli organi riproduttivi delle operaie, il re un ferormone che agisce analogamente sui maschi.

 Il secondo tipo di ferormone (ferormone liberatorio) agisce direttamente sul comportamento ed è questo che particolarmente ci interessa.

 Sempre per esempio, la farfalla Samia cecropia attrae i maschi emettendo un ferormone sessuale in quantità non superiore ad 1x10-6 g, ormone che il maschio recepisce a dosi intorno a 100 molecole/ml  d'aria.

 Molte specie utilizzazno ferormoni come tracciatori di pista; così Solenopsis geminata emette un ferormone dall'aculeo prodotto da una ghiandola addominale (ghiandola del Dufour) che marca uno stretto sentiero per un tempo breve (dell'ordine del centinaio di secondi) e permette alle altre formiche di seguire una pista del tipo nido-cibo.
 Altri ferormoni delle formiche sono sostanze d'allarme. In Pogonomirmex badius il ferormone d'allarme è un metileptanone prodotto dalla ghiandola mandibolare (cefalica) e liberato se l'animale è leso o disturbato; tale ferormone richiama le formiche a bassa concentrazione; se l'allarme cessa, le formiche sopravvenienti non l'emettono e l'effetto svanisce; in caso contrario, sempre nuovi individui vengono richiamati, mettendo in agitazione tutto il formicaio (4).
 Le formiche morte emettono un ferormone di morte , acido oleico, che induce le altre formiche a non prestare più cure all'indivduo e a portarlo sul cumulo dei rifiuti, il che fanno anche se l'individuo è ben vivo ma è stato cosparso sperimentalmente con l'acido grasso.
 Anche nelle api esiste un'ampia batteria ferormonale di almeno 36 molecole : Nasonov ha identificato un ferormone delle operaie (citrale, geraniolo ed acido nerolico), che viene liberato da queste all'ingresso dell'arnia e serve per l'orientamento delle operaie bottinatrici. Un ferormone d'allarme è emesso dalle operaie quando pungono.
Recentemente è stato chimicamente identificato un ferormone mandibolare della regina,identificabile come una miscela di tre acidi organici e due componenti aromatici  ( (E)-9-keto-2-ac.decenoico;  9-idrossi-2 ac.decenoico,metil-p-idrossibenzoato, 4-idrossi-3-metossifeniletanolo), emesso dalla ghiandola mandibolare della regina (5).
 Questo ormone mima alcune della principali funzioni della regina (non però di tutte, perciò si ritiene che la regina emetta anche altri ferormoni da una ghiandola addominale). Il ferormone, infatti, è estremamente attrattivo perr le api operaie che si affollano intorno alla regina (corte) permanendo a stretto contatto con il suo corpo per un periodo di 30-120 sec, toccandola con le antenne o parti della bocca e rimuovendo il ferormone da essa; successivamente, esse trasmettono alle altre api il ferormone avendo l'abitudine di scambiarsi il contenuto dello stomaco. La diffusione del ferormone è estremamente rapida e le api ne avvertono la diminuzione entro 15-20 minuti dall'asportazione della regina, entrando in viva agitazione e iniziando la costruzione di celle reali.
Questo ferormone  a determinata concentrazione fa si che le api operaie permangano nell'arnia ed adempiano ai loro compiti (6).
Il ferormone mandibolare impedisce che le api  costruiscano celle reali , per cui fino a che il tasso ormonale si mantiene elevato non compaiono neo-regine e quindi non avviene la sciamatura  (7).

 Dai dati suesposti, appare evidente che il comportamento degli imenotteri è strettamente determinato da variazioni ambientali e da situazioni genetiche.
Ricordiamo infatti il comportamento igienico-non igienico delle stesse api, determinato da una coppia di geni mendeliani (8) (9), U ed R .
E' quindi difficile, leggi impossibile, voler cercare  omologie tra il modello comportamentale umano e quello degli insetti sociali, anche se è vero che determinati comportamenti umani possono essere  indotti da situazioni ambientali simili.  Nel campo sessuale, ad esempio, è noto come anche nei primati i ferormoni olfattivi svolgano un ruolo importante, ma non però determinante. Infatti il tentativo di utilizzare commercialmente i ferormoni sessuali ascellari umani (come profumi sessualmente attrattivi) è sempre fallito perchè tali ferormoni vengono, a seconda di altre condizioni ambientali sensu lato, ritenuti attraenti o ripugnanti.
 In definitiva, quindi, la differenza tra Proterostomi ed Euterostomi al massimo delle rispettive scale evolutive non è solo una questione di simmetria spaziale , ma involve una serie di profonde differenze biologiche e quindi, secondo quell'ipotesi positivistica che già in precedenza non abbiamo nascosto essere il mio credo filosofico (10) anche del comportamento psichico superiore.
 
 

NOTE:

(1) Wheeler W.M., Les sociètés d'insectes Paris G.Doin et C. 1926

(2) Freud S.,Group psicology and the analysis of the ego N.York, Boni & Liveright 1921,
  animali in cui la regione embrionale del blastoporo diviene la bocca, per contrapposizione con i

(3)Deuterostomi, in cui la regione anale è in rapporto al blastoporo.

(4) Il ferormone in questione non è specie-specifico

(5) Slessor K.N.,Kaminski L.A.,King C.G.S.,Borden J.H., Winston M.L.:Semiochemicals of the honey bee queen mandibular glands. J.Chem.Ecol.,16,851-860,1990; Winston M., Slessor K.:The essence of Royalty. Internet http://www.fr.flashnet.it/aol/winston2.htm 03.11.1998; www.eurolink.it./aol/winston1.htm

(6) Le api operaie vivono meno di sei settimane, mentre la regina vive 6 anni . L'operaiaInizia la sua vita di insetto perfetto come nutritrice della altre api, poi passa alla produzione di cera e nella terza ed ultima fase di vita divengono operaie bottinatrici.Operaie e regina sono geneticamente identiche, ma la larva destinata a divenire regina, collocata in una cella più ampia, è nutrita con pappa reale, un prodotto di secrezione giandolare la cui molecola attiva non è nota.Il ferormone mandibolare della regina fecondata ed in ovodeposizione impedisce lo sviluppo delle gonadi delle operasie. Se la regina scompare, alcune operaie possono sviluppare le gonadi e deporre uova, partenogenetiche, da cui originano maschi.
 
(7) Wiston M.L.,Higo H.A.,Slessor K.N.: Effects of various dosages of queen mandibulkar gland pherormone on the inhibition of queen rearing in the honey bee. Ann.Ent.Soc.Am.,83,234-238,1990
 
(8) Palladini G.:Neurobiologia del comportamento, Seminari di Neuropsichiatria e Psicoterapia, Roma EUR,1997 p.217-220

(9) Il comportamento igienico induce l'operaia di aprire la celletta (se l'operaia possiede nel genoma l'allele u recessivo) ed asportare il cadavere ( se il genoma dell'operaia comporta l'allele r recessivo)

(10)  Palladini G., loco cit.